Виды скрещивания в генетике: закон единообразия гибридов и гипотеза чистоты гамет

Основные понятия

Схема дигибридного скрещивания

Чтобы понять законы наследования, необходимо ознакомиться с концепциями, используемыми генетиками. Генотип — это набор генов, присущих организму. Они принимаются родителями в индивидуальном порядке и могут влиять друг на друга. Фенотип: анатомические, физиологические и биохимические характеристики, сформированные в организме в процессе его развития и определяемые его генотипом.

Гены — это сегменты дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), состоящие из белков или полипептидов, в которых зашифрован код определенного признака. Они содержатся в хромосомах, внутриклеточных структурах всех органов и тканей живого организма. Генные цепи на хромосомах могут состоять из тысяч фрагментов. У каждого вида свой набор хромосом, то есть их определенное количество. Родительские хромосомы, сходные по структуре и размеру, называются гомологами, а их участки, кодирующие одни и те же белки, называются аллельными генами.

Клетки, участвующие в оплодотворении (мужские и женские), называются гаметами, они гаплоидны — половинный набор хромосом. Если в процесс вовлекаются клетки с разными генотипами, это называется кроссбридингом. В зависимости от способа оплодотворения бывает естественным и искусственным. Полученные от скрещивания особи называются гибридами. Зигота — это оплодотворенная клетка, в которой две гаплоидные группы родительских хромосом сливаются в один диплоид.

Во время деления зиготы части аллелей генов могут обмениваться, в результате у потомства происходит замена согласно генотипу или согласно фенотипу. Полученные генотипы делятся на гомозиготные и гетерозиготные организмы. В первом случае гомологичные хромосомы содержат аллели генов с одинаковым статусом одного и того же признака (только доминантный или только рецессивный), в соответствии с которыми могут образовываться гаметы только одной разновидности. При скрещивании таких особей по этому признаку дробления не происходит.

Принципы наследования альтернативных признаков в законах Грегора Менделя

Гетерозиготные организмы имеют аллели в гомологичных хромосомах, которые кодируют различные состояния характера (как доминантные, так и рецессивные). Они образуют гаметы двух разновидностей, и при скрещивании знаки разделяются. Доминантный аллель гена позволяет признаку развиваться как в гомозиготном, так и в гетерозиготном состояниях, рецессивный аллель — только в гомозиготном состоянии.

Когда соблюдается третий закон Менделя?

Законы Менделя носят статистический характер (они выполняются на большом количестве особей) и универсальны, то есть они присущи всем живым организмам. Для проявления третьего закона Менделя должны быть выполнены некоторые условия:

  • гены разных аллельных (неаллельных) пар должны находиться в разных (негомологичных) парах хромосом;
  • не должно быть связи и взаимодействия между генами, кроме полного домена;
  • должна быть равная вероятность образования гамет и зигот разных типов и равная вероятность выживания организмов с разными генотипами (не должно быть летальных генов).

В основе независимого наследования генов разных аллельных пар лежит уровень генной организации наследственного материала, заключающийся в том, что гены относительно независимы друг от друга.

Неаллельные гены на фото хромосомы
Если неаллельные гены находятся в одной и той же гомологичной паре хромосом, запись будет выглядеть примерно так

Гибридологический анализ

Этот метод генетики основан на скрещивании особей одного вида с альтернативными (контрастирующими) признаками (AP) и отслеживании их дальнейшего развития в последующих поколениях потомства. В этом случае должны быть соблюдены следующие условия:

  • изучаются только изученные признаки, остальные не учитываются;
  • родители с нужными признаками подбираются специально;
  • потомство каждой особи выращивается отдельно от других;
  • проводится количественный учет гибридов, получивших изученные признаки;
  • в серии поколений оценивается потомство, полученное каждым родителем.

При изучении моно- и дигибридных скрещиваний в биологии используются следующие общепринятые обозначения:

Схема дигибридного скрещивания

  • Родительский организм обозначается латинской буквой P.
  • Женский род — с a или на букву E.
  • Мужской пол — на букву G или букву G.
  • Скрещивание — знак умножения.
  • Гибридное потомство — латинской буквой F и помечено цифровым индексом, означающим порядок образования (F1, F2 и так далее).
  • Доминантный (A, B) пишется в верхнем регистре, рецессивный ген (a, b) пишется в нижнем регистре).
  • Две заглавные буквы — гомозиготный доминант (AA, BB), две строчные — гомозиготный рецессивный (aa, bb).
  • Прописные и строчные буквы (Aa, Bb) указывают на гетерозиготу.

Альтернативы включают в себя те черты, которые радикально отличаются у отдельных видов. Например, у гороха есть контрастные знаки: по цвету цветов: красный и белый; по внешнему виду кожица — гладкая и морщинистая; по высоте растений — высокие и низкие.

Законы Менделя

Чтобы определить закономерности, по которым происходит распределение наследственных ПП в потомстве, Г. Мендель проанализировал результаты, полученные при скрещивании разных сортов гороха и их гибридов с 1856 по 1864 год.

Гибридологический анализ

Выбранное им растение было доступно по ряду качеств:

  • хорошо и быстро растет;
  • дает много детей;
  • имеет много точек доступа;
  • самоопыление, дающее большое количество чистых линий, передающихся из поколения в поколение.

Успеху ученого способствовало то, что он проследил в наследство лишь определенное количество черт. В зависимости от этого переход бывает:

  • моногибрид;
  • дигибрид;
  • полигибридный.

Моноибрин — это кросс, в котором наследственные паттерны выявляются только парой AP, развитие которых определяется единственной парой аллельных генов.

Моногибридный метод

Законы Менделя

При моногибридных скрещиваниях все особи F1 наследуют одни и те же признаки, полученные только от одного из родителей. У гороха это оказались красные цветки, белки полностью отсутствовали. Г. Мендель называл возникающий знак преобладающим или доминирующим, а отсутствующий — неуловимым или рецессивным.

Выявленные модели нашли отражение в гипотезе о чистоте гамет, предполагавшей наличие какого-либо материального фактора, определяющего доминирующий характер того или иного признака. Впоследствии гипотеза подтвердилась, предполагаемый фактор был обнаружен и назван «геном». У каждого человека есть два гена: один унаследован от отца, другой — от матери. Их функция — определить черты характера, которые разовьются в новом человеке.

Когда образуется гамета, в нее входит только один ген. Половина гамет — доминантная, другая половина — рецессивная. Более того, любая комбинация гамет придает гибридам одинаковые генотипические и фенотипические признаки. Следовательно, наследование происходит у гибридов первого поколения. Эта генетическая закономерность получила название закона доминирования или закона однородности гибридов первого поколения (первый закон Менделя).

Неполное доминирование

Моногибридный метод

Если в поколении F1 появляются гетерозиготные особи с фенотипом, совершенно отличным от фенотипа гомозиготных форм родителей, то говорят, что наследственность носит промежуточный характер. В этом случае тяжесть ПА оказывается более или менее выраженной в сторону одного из родителей. Это происходит, если рецессивные аллели неактивны, а доминантные аллели не обладают достаточной степенью активности для того, чтобы уровень проявления доминантной гомозиготной AP у родителя был достаточным для того, чтобы потомство полностью унаследовало этот признак.

Например, если при скрещивании львиный зев с пурпурным и белым цветками все потомство оказалось розовым, это свидетельствует о неполном доминировании аллеля, несущего информацию о пурпурной окраске. В последующих поколениях происходит фенотипическое расщепление: один белый и один фиолетовый дают два розовых цветка, то есть устанавливается соотношение 1: 2: 1.

Процесс самоопыления

Самоопыление в биологии

Ученый провел дальнейшие исследования на самоопыляющихся гибридах F1. Было обнаружено, что особи как с доминантными (красные цветы, желтые семена), так и с рецессивными (белые цветы, зеленые семена) признаками проявляются в F2 в соотношении 3: 1. Это явление называется законом дробления гибридов второго поколения или Второй закон Менделя.

При самоопылении при оплодотворении возникает равновероятная комбинация гамет. В F2 могут появиться как гомозиготные потомки без расщепления с одинаковыми аллельными генами (AA или aa) в гомологичных хромосомах, так и гетерозиготные особи с расщеплением и разными аллелями (Aa), которые образуют два типа гамет.

Полигибридное скрещивание

Количество пар генов и соответствующих признаков, по которым организмы отличаются друг от друга, часто больше двух. Анализ данных для большого количества аллельных пар называется полигибридным скрещиванием.

При таком анализе необходимо изучить большое количество генотипов и фенотипов. Но законы, регулирующие их наследование, часто такие же, как для моно- и дигибридных скрещиваний.

Дигибридное скрещивание удобно рассматривать в решетке Пеннета

Чтобы рассмотреть все варианты возможного потомства, удобно построить решетку Пеннета. Это квадрат 4х4 с 16 возможными исходами. Из него мы видим, что есть 9 растений с круглыми желтыми семенами, 3 с морщинистыми желтыми семенами, 3 с круглыми зелеными семенами и 1 с морщинистыми зелеными семенами. Это демонстрирует фенотипическое соотношение 9: 3: 3: 1, характерное для признаков, ведущих себя независимо.

Р: Рый Рый
ГРАММ: RY, ry, Ry, ry RY, ry, Ry, ry

Решетка Пеннета

RY ry Ry гГ
RY RRYY Рый RRYy RryY
ry Рый рый Ryy rrYy
Ry RRYy Ryy RRyy Рый
гГ RryY rrYy Рый ргг

Наследование цвета и формы фото семян
Решетка Пеннета ясно

Отклонения от третьего закона Менделя

Отклонения от ожидаемого менделевского расщепления вызывают летальные гены. Например, при скрещивании гетерозиготных каракульских овец разделение в F1 составляет 2: 1 (вместо ожидаемых 3: 1). Ягнята, гомозиготные по доминантному аллелю серого (W), нежизнеспособны и погибают от недоразвития рубца желудка.

У человека доминантный ген брахидактилии (короткие и толстые пальцы) наследуется аналогичным образом. У гетерозигот наблюдается брахидактилия, а гомозиготы по этому гену погибают на ранних стадиях эмбриогенеза.

У человека есть один ген нормального гемоглобина и один ген серповидноклеточной анемии (HbS). Гетерозиготы по этим генам жизнеспособны, а гомозиготы по HbS умирают в раннем детстве (гемоглобин S не может связывать и переносить кислород).

Сложности интерпретации результатов скрещивания (отклонения от законов Менделя) также могут быть вызваны явлением плейотропии, когда ген отвечает за проявление нескольких признаков. Таким образом, у гомозиготных серых каракульских овец ген W определяет не только серый цвет шерсти, но и недоразвитие пищеварительной системы.

Примерами плейотропного действия гена у людей являются синдромы Марфана и синяя склера. При синдроме Марфана изменение гена приводит к развитию «паучьих пальцев», подвывиху хрусталика, деформации грудной клетки, аневризме аорты, высокой дуге.

При синдроме «голубой склеры» у человека наблюдается синий цвет склеры, ломкость костей и пороки развития сердца. При плейотропии, вероятно, существует дефицит ферментов, которые активны в нескольких типах тканей или в одном, но широко распространены. В основе синдрома Марфана, кажется, все тот же дефект развития соединительной ткани.

Цитологическое объяснение независимого наследования

Поведение хромосом во время мейоза приводит к независимому наследованию. Гены двух разных пар признаков находятся на негомологичных хромосомах. У гомозиготных особей образуется только один тип гамет, содержащий по одной на каждую пару негомологичных хромосом. В процессе оплодотворения диплоидный набор хромосом восстанавливается. Генотип гибридов первого поколения представлял собой следующую комбинацию RrYy (или AaBb, как показано на иллюстрации).

Поскольку негомологичные хромосомы расходятся произвольно, гибридные особи дают 4 типа гамет: Ab, AB, aB, ab. Парное слияние этих типов гамет при оплодотворении дает 16 возможных вариантов зигот.

Дигибридное скрещивание - цитологическая основа наследственности
Цитологические основы законов однородности и независимого наследования признаков при дигибридном скрещивании

Дигибридное скрещивание

Дигибридное скрещивание

Организмы различаются по многим фенотипическим признакам из-за разных генов. Чтобы понять, как наследуются несколько ПД одновременно, необходимо провести независимые исследования на каждой паре, не обращая внимания на остальные. Затем все выявленные характеристики сравниваются и систематизируются. Именно эту задачу выполняет Мендель. Чтобы результат был достоверным, он скрестил родительские формы гороха, которые различались только двумя парами АП (двумя парами аллелей).

Этот метод комбинирования называется дигибридом, а гибриды, различающиеся двумя аллелями, — гетерозиготами. Если имеется различие в трех и более аллельных генах, то организм называется три- или полиэтерозиготным. В результате двойной комбинации могут быть получены разные фенотипы в зависимости от того, как обнаруживаются гены, определяющие АП — в одной или нескольких хромосомах.

Для определения наследования признаков при дигибридном скрещивании Мендель выбрал гомозиготные растения со следующими AP:

  • разная окраска цветов или семян;
  • разная высота сортов растений;
  • гладкая или морщинистая поверхность семян.

Дигибридное скрещивание, законы Менделя

Исследования проводились только для пары знаков, но на протяжении многих лет ученый сочетал AP друг с другом в разных версиях. Было обнаружено, что в F1 появляются особи только с одним AP. Это подтвердило, что правило однородности F1 соблюдалось и что результирующая окраска, высота или гладкость были доминирующими.

В результате самоопыления гибридов F1 были получены особи с четырьмя фенотипами F2. Двое из них совпадали со своими родителями, а двое других развили характеристики, сочетающие материнские и отцовские черты. Например, при изучении наследования окраски и гладкости семян были получены растения четырех фенотипов: гладко-желтый, морщинистый желтый, гладко-зеленый, морщинистый зеленый в соотношении 9: 3: 3: 1.

Особенности расщепления

Законы Менделя

Результаты показали, что при дигибридном скрещивании наследование признаков является независимой сущностью. Можно отметить, что при таком способе скрещивания в F2 наряду с известными появляются новые разновидности классов. Количественный анализ полученных гибридов показал, что дигибридное расщепление объединяет два независимо происходящих моногибридных расщепления. Первый определил разнообразие фенотипов. При рассмотрении последнего оказывается, что ход каждого моногибридного скрещивания не нарушен, и соотношение составляет 3: 1 для желтого и зеленого и 3: 1 для гладкого и морщинистого.

Такой характер распределения AP во время наследования определяется законом независимой комбинации или третьим законом Менделя при дигибридном скрещивании, расщепление для каждого признака происходит независимо от других признаков. Этот закон лежит в основе комбинаторной изменчивости, справедливой для всех живых организмов, но только для генов, расположенных в разных гомологичных хромосомах, что было продемонстрировано прямыми цитологическими методами.

Для наглядности вариантов сочетания доминантных и рецессивных генов английский генетик Р. Пеннетт предложил графическую схему дигибридного скрещивания в виде решетки. Он показывает совместимость разных аллелей генов родителей. Решетка Пеннета для экспериментов Г. Менделя представляет собой таблицу, в которой собраны все возможные варианты генотипов и фенотипов F2.

С одной стороны, регистрируются женские гаметы, с другой — мужские. В ячейках таблицы мы получаем все возможные варианты, которые можно получить при скрещивании по двум парам контрастных характеристик. Законы, выведенные Г. Менделем, легли в основу современных методов разведения растений и животных.

Принцип независимого наследования. Третий закон Менделя

Что на самом деле наблюдал Мендель? Из 556 семян, полученных от дигибридного скрещивания, он увидел следующие фенотипические результаты:

  • 315 круглый желтый (обозначен R_Y_, где подчеркивание указывает на наличие какого-либо аллеля);
  • 108 зеленых круглых (R_ aa);
  • 101 морщинисто-желтый (rr Y__);
  • 32 морщинистый зеленый (р-р аа).

Фото-признаки семян гороха

Эти результаты очень близки к соотношению 9: 3: 3: 1 (прогнозируемое соотношение 9: 3: 3: 1 для 556 детей составляет 313: 104: 104: 35). Соотношение 9: 3: 3: 1 называется фенотипическим радикалом и используется для решения проблем.

Было обнаружено, что аллели двух генов ведут себя независимо друг от друга и не влияют на неаллельные признаки. Округлые и морщинистые семена встречаются в соотношении примерно 3: 1 (423: 133), как и желтые и зеленые семена (416: 140). Мендель получил аналогичные результаты для других пар знаков. Это означает, что дигибридное скрещивание состоит из двух независимо возникающих моногибридных скрещиваний.

Таким образом, можно сделать вывод, что при скрещивании гетерозиготных особей, различающихся несколькими парами альтернативных признаков, расщепление фенотипа в потомстве наблюдается в соотношении (3 + 1) n, где n — количество признаков в гетерозиготном состоянии.

Мы называем это третьим законом Менделя — законом независимого наследования.

Закон независимого наследования имеет следующую формулировку: при скрещивании двух гомозиготных организмов, анализируемых на две (или более) пары альтернативных признаков, во втором поколении наблюдается независимая комбинация генов разных аллельных пар и соответствующих им признаков.

Гипотеза чистоты гамет

Для объяснения результатов скрещивания Г. Менделя В. Батсон (1902) предложил гипотезу «чистоты гамет». Его можно резюмировать следующим образом:

  • в гибридном организме гены не гибридизуются (не смешиваются), а находятся в чистом аллельном состоянии;
  • из пары аллелей только один ген входит в гамету из-за дивергенции гомологичных хромосом или хроматид во время мейоза.
Оцените статью
Блог про биологию